ოდნავ გამოვაცოცხლოთ თემა

...
მარდი ხვლიკი (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) - ევრაზიის ხერხელმლიანების ფაუნის ერთ-ერთ ყველაზე გავრცელებულ და მრავალრიცხოვან სახეობას წარმოადგენს. ის გვხვდება ბუნების სხვადასხვა ზონებში - მარდი ხვლიკის არეალი მოიცავს ველსა და ნახევარუდაბნოს, ასევე ტყე-ველის და ტყის ზონებს. დასავლეთ ნაწილში ამ სახეობის ბინადრობის არეალი იქყება ბრიტანული კუნძულებიდან ბაიკალისპირამდე და აღმოსავლეთ ნაწილში ჩინეთის სამხრეთ-დასავლეთ ტერიტორიამდე. მარდი ხვლიკი ამჟღავნებს ცვალებადობის დიდ დიაპაზონს, რაზეც მეტყველებს ორ ათეულზე მეტი ქვესახეობის და მორფას დახასიათება, რომელთა უმეტესობა ამჟამად სინონიმებშია გადაყვანილი. დღევანდელ დღემდე მიდის დისკუსიები მარდი ხვლიკის სახეობსშიდა სტრუქტურის შესახებ. მიღებული ქვესახეობების რიცხვი 6-დან 10-მდე მერყეობს, რომელთა დაყოფა წარმოებს მათი შეფერილობის და ქერცლის საფარველის მიხედვით.

ახალგაზრდა ხვლიკები ზემოდან წაბლისფერ-ნაცრისფერია ან ყავისფერი. მათ ხერხემალს მუქი ფერის ერთი ან ორი ზოლი გადაჰკვეთს, რომელიც გარშემორტყმულია წვრილი, ღია ფერის კანტით. ხვლიკის ზრდასთან ერთად ზურგზე განლაგებული მუქი ზოლები არასწორი ფორმის ლაქებად იშლება, რომლებიც ერთ ან ორ პარალელურ რიგადაა განლაგებული. სხეულის გვერდებზე უმეტეს შემთხვევაში კარგად გამოხატული ღია ფერის ლაქებია, რომელიც მოსაზღვრულია უფრო მუქი ფერის ლაქებით. მამრების სხეულის საერთო შეფერილობა მერყეობს მოყვითალო-წაბლისფერის, სალათისფერის, მწვანეს და ღია მწვანეს ფარგლებში, დედლების კი - მოყვითალო-ყავისფერის, ყავისფერის, წაბლისფერ-ნაცრისფერის და უფრო იშვიათად მწვანეს ფარგლებში. სხეულის ქვედა ნაწილი მომწვანო, მოყვითალო ან მოცისფროა, უფრო ხშირად წვრილი მუქი ფერის ლაქებით არის დაფარული. განაყოფიერების პერიოდში და შემოდგომაზე მამრების მწვანე შეფერილობა უფრო მკვეთრი ხდება. ასევე გვხვდება შეფერილობის სპეციფიური ტიპები, რომელთაგანაც უფრო ხშირია შემდეგი ორი: პირველი - ზურგის შუა ნაწილი სურათის გარეშეა, მონოტონური ჟანგისფერ-ყავისფერი, მოწითალო-ყავისფერი ან ყავისფერი, რაც გვხვდება დედლებში, მამრებში კი - მომწვანო ელფერით და მეორე ტიპი, რომელიც ხასიათდება მთლიანად მონოტონური, ყოველგვარი სურათის გარეშე, მონაცრისფრო ან ყავისფერი შეფერილობის მქონე სხეულით დედლებში და მწვანე შეფერილობით მამრებში.
გაზაფხულზე სამხრეთ რეგიონებში, ზამთრის ძილის შემდეგ მარდი ხვლიკი ჩნდება მარტში, ჩრდილოეთ რეგიონებში და მთებში კი - აპრილში და მაისში. ამ ხვლიკების ძირითად საკვებს პეპლები და მათი მუხლუხოები, სხვადასხვა ხოჭოები, ნემსიყლაპიები, ობობები, ნამიჭიები, კალიები, ჭიაყელები და მოლუსკები წარმოადგენენ.
შეწყვილების პერიოდის დროს, რომელიც გამოღვიძების შემდეგ იწყება, ხვლიკებში დიდი გამოცოცხლება აღინიშნება, ხოლო მამრებში ხშირი ჩხუბები იმართება. გამრავლების პერიოდისთვის მარდი ხვლიკები დროებით წყვილებს ქმნიან და გარკვეული დროის განმავლობაში ”ახალდაქორწინებულები” ერთ სოროში ცხოვრობენ. მაგრამ იმის შემდეგ, რაც დედალი თეთრი ფერის 6-10 კვერცხს დადებს, წყვილი იშლება. კვერცხები სოროებში ინახება და ზემოდან იფარება მიწით, ქვიშით და მცენარეული ნარჩენებით. კვერცხებიდან გამოჩეკილი ხვლიკების სხეულის სიგრძე კუდთან ერთად 50-60 მმ-ს აღწევს, ხოლო 2 წლის ასაკისთვის, როდესაც ისინი უკვე მზად არიან გამრავლებისთვის, მათი სხეულის სიგრძე 110-120 მმ-მდე იზრდება და უფრო ზრდასრული ინდივიდების (6-8 წლის) სხეულის სიგრძე 200 მმ-ზე მეტია.
მარდი ხვლიკები ზამთრობენ თავიანთ სოროებში. ბუნებაში მათი ცხოვრების მაქსიმალური ხანგრძლივობა 12 წელს.
სახეობის სისტემატიკადღევანდელ დღეს სხვადასხვა მეცნიერები მარდი ხვლიკის არსებული ქვესახეობების სხვადასხვა რიცხს ასახელებენ. დარევსკი და სხვა მეცნიერებები 9 ქვესახეობას აღწერენ:
(L. a. agilis, L. a. boemica, L. a. bosnica, L a. brevicaudata, L. a. chersonensis, L. a. grusinica, L. a. euxinica, L. a. exigua, L. a, ioriensis). ბიშოფი ასევე ახსენებს 9 ქვესახეობის არსებობას, მაგრამ ის უარყოფს
L. a. Euxinica-ს და აღადგენს
L. a. Argus-ის ფორმას. ანანიევა და სხვები გამოყოფენ მარდი ხლიკის 10 ქვესახეობას, რომელთაგანაც 6 ბინადრობს ყოფილი საბჭოთა კავშირის ტერიტორიაზე. მეცნიერთა ეს ჯგუფი ასევე ითვალისწინებს
L. a. Garzoni-ს ქვესახეობის არსებობას, რომელიც წარმოადგენს პირენეების იზოლირებულ პოპულაციას.
”ევროპის ამფიბიები და რეპტილიები”-ს ატლასში მოყვანილია ცნობები მარდი ხვლიკის 6 ქვესახეობის შესახებ, რომელიც მოიცავს კავკასიურ ქვესახეობებს
(L. a. boemica და L. a. grusinica), მაგრამ ამავდროულად უარყოფს
L. a. brevicaudata და L. a. Ioriensis-ის არსებობას. ამ პუბლიკაციაში ასევე არ არის მითითებული
L. a. argus და L. a. Garzoni-ს ქვესახეობები. დღესდღეობით სწორია მარდი ხვლიკის 9 ქვესახეობის გამოყოფა, რომელიც აღწერილია მათი შეფერილობის და ქერცლის აგებულების სხვაობის საფუძველზე.
ქვესახეობებიL. a. agilis – ნომინატიური ქვესახეობა, დასავლეთის მარდი ხვლიკი, რომელიც გავრცელებულია ევროპის დასავლეთ და დასავლეთ-ცენტრალურ რეგიონებში;
L. a. argus –ცენტრალურ-ევროპული მარდი ხვლიკი, არგუსის მარდი ხვლიკი. გავრცელებულია ცენტრალურ ევროპაში, დასავლეთ ნაწილში გავრცელებულია კარპატებამდე და პოლონეთამდე;
L. a. boemica – დაღესტანის მარდი ხვლიკი. ბინადრობს სამხრეთი ოსეთის, ინგუშეთის, ჩეჩნეთის და დაღესტანის მთისწინეთ რეგიონებში;
L. a. brevicaudata – მოკლეკუდა მარდი ხვლიკი. გვხვდება სომხეთის სამხრეთ და დასავლეთ ნაწილში, საქართველოს ჩრდილოეთ რეგიონში და კავკასიონის ჩრდილოეთ ფერდობზე.
L. a. chersonensis – ხერსონესის მარდი ხვლიკი, სამხრეთის მარდი ხვლიკი. გავრცელებულია მოლდავეთში, უკრაინის ჩრდილოეთი სანაპიროს ტერიტორიაზე, ბელორუსიაში, პრიბალტიკაში და პეტერბურგში.
L. a. exigua – პატარა მარდი ხვლიკი, აღმოსავლეთის მარდი ხვლიკი. იკავებს მთელი არეალის აღმოსავლეთ ნაწილს კრიმის ნახევარკუნძულამდე,
L. a. grusinica – ქართული მარდი ხვლიკი. ბინადრობს შავი ზღვის სანაპიროზე და კავკასიის მთისწინეთ რეგიონებს კრასნოდარის და აფხაზეთის ჩრდილოეთ-დასავლეთ ნაწილში. ასევე ის გვხვდება კოლხეთის დაბლობზე აჭარაში.
L. a. iorensis – იორის მარდი ხვლიკი. ბინადრობს კავკასიონის ქედის სამხრეთ ფერდობებზე: მდინარე იორის ზემოწელის ველში და ხეობაში.

Lacerta agilis argus (Laurenti, 1768)

Lacerta agilis bosnica (Schreiber, 1912)

Lacerta agilis chersonensis (Andrzejowski, 1832)
მთლიანობაში, მოლეკულარულ გამოკვლევაზე დაფუძნებული ფილოგეოგრაფიული ანაზილის შემდეგ შეიძლება ითქვას, რომ მარდი ხვლიკი იყოფა 2 საკმაოდ კარგად განმასხვავებელ აღმოავლურ და დასავლყრ ჯგუფებად.
მორფოლოგიურად აშკარა განმასხვავებელი ნიშნების მქონე მარდი ხვლიკის აღმოსავლური და დასავლურიი ჯგუფების არსებობა სავარაუდოდ დაკავშირებულია
Lacerta agilis-ის პირველანდელი სახეობის გაყოფასთან. ბიშოფი განიხილავდა ეგრეთ წოდებულ
ბალკანურ (agilis) და კავკასიურ (exigua) ჯგუფებს. დასავლურ, ანუ ბალკანურ ჯგუფს, ნომინატიური ქვესახეობის
L. a. Agilis-ის გარდა ასევე მიეკუთვნება
L. a. argus, L. a. bosnica და L. a. chersonensis. აღმოსავლური (კავკასიური) ჯგუფი წარმოდგენილია
L. a. exigua-თი და 4 ქვესახეობით, რომლებიც ბინადრობენ კავკასიის ტერიტორიაზე:
L. a. boemica, L. a. brevicaudata, L. a. grusinica და L. a. ioriensis.ფოლიდოზის მორფოლოგიური ნიშნების კომპლექსური ანალიზის საფუძველზე წამოყენებულია ჰიპოტეზა იმის შესახებ, რომ
Lacerta agilis chersonensis, რომელიც ადრე მიეკუთვნებოდა დასავლურ ჯფუფს, ამჟამად აღმოსავლურ ჯგუფს მიეკუთვნება.

Lacerta agilis grusinica (Peters, 1960)

Lacerta agilis exigua (Eichwald, 1831)
დასავლური, ანუ ბალკანური ჯგუფის ქვესახეობებიჯგუფის დამახასიათებელი ნიშნები (Bischoff, 1984)1) თხემის ზოლები ერთმანეთთან საკმაოდ ახლოსაა განლაგებული:
2)ზურგის ცენტრალური ქერცლი მეტად ვიწროა, ვიდრე გვერდითი:
3) მწვანე შეფერილობა ჩნდება სხეულის გვერდებზე და შემდეგ ზურგზე ვრცელდება:
4) ჯგუფის არეალის ცენტრალურ და აღმოსავლურ ნაწილებში ხშირად გვხვდება აბერაცია (შეფერილობის ნორმიდან გადახრა) «erythronotus»;
5) მუცლის ქერცლის რიგების რაოდენობა, ქერცლის რაოდენობა სხეულის შუა ნაწილის ირგვლივ და თეძოს ფორების რაოდენობა უფრო ნაკლებია, ვიდრე აღმოსავლური ჯგუფის ქვესახეობებში.
Lacerta agilis agilis ( Linnaeus, 1758)
Lacerta agilis argus (Laurenti, 1768)
Lacerta agilis bosnica (Schreiber, 1912)
Lacerta agilis chersonensis (Andrzejowski, 1832) აღმოსავლური ჯგუფის ქვესახეობები ჯგუფის დამახასიათებელი ნიშნები (Bischoff, 1984)1) თხემის ღია ფერის ზოლები განიერი შუალედით, როგორც წესი , უწყვეტია ისევე როგორც ხერხემლის ღია ფერის ზოლი:
2) ზურგის ცენტრალური ქერცლი თავისი ზომით უმნიშვნელოდ განხვავდება გვერდითებისგან;
3) მწვანე შეფერილობა ჩნდება კისერზე და ვრცელდება სხეულის გვერდებზე;
4) ხშირად გვხვდება შეფერილობის აბერაცია «immaculata», ანუ ლაქების გარეშე:
5) მუცლის ქერცლის რიგების რაოდენობა, ქერცლის რაოდენობა სხეულის შუა ნაწილის ირგვლივ და თეძოს ფორების რაოდენობა უფრო მეტია, ვიდრე დასავლური ჯგუფის ქვესახეობებში.
Lacerta agilis boemica (Suchow. 1929)
Lacerta agilis brevicaudata (Peters, 1958)
Lacerta agilis grusinica (Peters, 1960)
Lacerta agilis exigua (Eichwald, 1831)
Lacerta agilis ioriensis (Peters et Mukhelischwili, 1968)მარდი ხვლიკის ფილოგეოგრაფია თუ მეცნიერებს დავუჯერებთ, მაშინ გამოდის, რომ მარდი ხვლიკი გაჩნდა გვიანი მიოცენის - ადრეული პლიოცენის პერიოდში კავკასიის რეგიონში, სავარაუდოდ Lacerta-ს გვარის დღესდღეობით არსებული სახეობების წარმოშობის ადგილას. გვიან პლიოცენში, კავაკსიონს ჰქონდა კავშირი რუსეთის პლატფორმასთან, რაც განაპირობა ხვლიკების გავრცელიბა კასპიის დაბლობის სამხრეთ და დასავლეთ რეგიონებში.
შემდგომმა გავრცელებამ შავი ზღვის სანაპიროს აღომელსავლეთ-დასავლეთით და ჩრდილოეთ-აღმოსავლეთისკენ, საშუალება მისცა მარდ ხვლიკს მიეღწია ბაიკალამდე დასავლეთ ნაწილში და პამირო-ალტაის და ტიან-შანის მთისწინეთს აღმოსავლეთით. აღმოსავლეთ-ევროპული ვაკის კოლონიზაცია არა უადრეს 30-50 ათასი წლის წლის წინ მოხდა, იმ დროს, როცა ბალტიის რეგიონი მხოლოდ 10-12 ათასი წლის წინ იყო დასახლებული. გავრცელების აღმოსავლეთ-ევროპული ნაწილი უფრო ძველია და მისი ფორმირება მოხდა არა უადრეს 100 ათასი წლის წინ.
This post has been edited by Jaguar paw on 6 Nov 2012, 18:08