ეგრი
bizwebmaster
ჯგუფი: Members
წერილები: 27952
წევრი No.: 26365
რეგისტრ.: 1-December 06
|
#11441289 · 7 Nov 2008, 20:46 · · პროფილი · პირადი მიმოწერა · ჩატი
vano_t
| QUOTE | | რამდენი განსხვავებაა ყველაზე "დაახლოებულ" ამფიბიასა და თევზს შორის მათ ფიზიოლოგიაში და გენეტიკაში და სულ მცირე რამდენი გარდამავალი ფორმა უნდა არსებობდეს რათა ამხელა კლასობრივი განსხვავება მივიღოთ ნელი შემთხვევითი ცვლილებების წყალობით |
ეგ არ ვიცი. მითხარი რამდენი გჭირდება და დავძებნი.  | QUOTE | | რამდენი ფორმაა ნაპოვნი, რომელსაც გარდამავალს ვეძახით? |
Предками наземных позвоночных (тетрапод) стали кистеперые рыбы, обладавшие легкими и снабженными мощной мускулатурой парными конечностями - саркоптеригиями, которые, вероятно, позволяли этим рыбам не только передвигаться по дну водоемов среди густых зарослей, но и выбираться на мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Внутренний скелет этих конечностей был образован одной крупной костью, сочлененной с поясом конечностей (плечевым или тазовым), далее следовал второй отдел из двух параллельных костей, и дистально располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 45, в). В этой схеме легко просматривается прототип скелета конечностей наземных позвоночных.
Вероятно, некоторые виды кистеперых рыб перешли к освоению новой кормовой базы - обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, среди прибрежных растений и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши, с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.
Отметим, что приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистеперых рыб. В связи с этим Э.Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако целый ряд ученых (А.Ромер, И.И.Шмальгаузен, К.Томсон, Э.И.Воробьева) подвергли аргументы Ярвика критике. Ныне большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистеперых, хотя при этом допускается возможность парафилии, т.е. достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.
Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 49) известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Ихтиостеги были довольно крупными животными (свыше 80 см длиной), имевшими уже хорошо Развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Ярвика, "четвероногими рыбами". Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминавшего хвост кистеперых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов ("боковой линии" - органов чувств, которые функционируют только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). В черепе ихтиостег сохранялись рудименты костей жаберной крышки (возможно, имелись и жабры, укрепленные на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.
Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде проигрывали конкуренцию многочисленным и разнообразным кистеперым рыбам, поскольку парные конечности наземного типа не могли быть эффективными рулями глубины при плавании. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками - земноводными-в девоне существовали конкурентные отношения, способствовавшие расхождению этих групп в разные адаптивные зоны: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные заняли промежуточные местообитания между водой и сушей (мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание затруднено; заболоченные районы; области с избыточной влажностью на суше). Попутно отметим, что этот тип местообитаний, промежуточных и пограничных между водой и сушей, остался и доныне наиболее благоприятной для земноводных адаптивной зоной, где амфибии сохранили преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод. В позднем девоне уже началась дивергентная эволюция древнейших земноводных. Помимо ихтиостег в конце девона существовали представители и ряда других групп амфибий, ископаемые остатки которых были обнаружены в различных районах. Любопытно, что число пальцев у этих животных часто достигало 7-8.
В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в верхнем палеозое большим разнообразием форм (рис. 50), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т.е. покрытоголовых. Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность этих животных, голова которых была защищена унаследованным от ры сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза".
Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образуют многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникает картина, напоминающая лабиринт.
Лабиринтодонты в верхнем палеозое были одной из наиболее Распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие, и крупные, более 1,5 м, формы. В карбоне преобладали виды со слабыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные Eryops, см. рис.50, б), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченным туловищем и хвостом (Cacops, рис. 50, в). Эти последние жили, скорее всего, преимущественно на суше, питаясь различными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для 0тКдадки икры. Как считает ряд ученых, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших, вероятно, в позднепермское время. Древнейший известный представитель бесхвостых амфибий Triadoba-trachus из раннего триаса Мадагаскара уже имел характерные пропорции тела и основные структурные особенности лягушек, хотя еще сохранял небольшой хвост.
Два других отряда современных амфибий в ископаемом состоянии известны из значительно более поздних отложений: хвостатые (Urodela) из средней юры, безногие, или червяги (Apoda). из ранней юры. Проблема их происхождения остается дискуссионной. По многим признакам скелета и мускулатуры головы хвостатые амфибии близки к бесхвостым и, возможно, имеют с ними общее происхождение.
Безногие амфибии стоят несколько особняком, сохраняя во многих отношениях наиболее примитивное строение среди современных земноводных. Некоторые палеонтологи связывают их происхождение с филогенетическим стволом стегоцефалов, объединяемых в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). (Согласно другой точке зрения, все три отряда современных амфибий имели общее происхождение, вероятно от лабиринтодонтов).
Среди лепоспондильных было много форм с сильно удлиненным телом и слабо развитыми конечностями. Таковы, например, лизорофы (Lysorophia). Представители другого отряда лепоспондильных - аистоподы (Aistopoda), как и червяги, совсем утратили конечности. Однако они не могли быть предками червяг, так как обладали рядом специфических особенностей строения. К лепоспондильным принадлежат также нектридии (Nectridia). Одно из их семейств отличалось причудливым строением черепа, задние углы которого непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов, так что голова в целом сверху выглядела подобной бумерангу. Предполагают, что эти выросты могли играть роль своего рода подводных крыльев, создававших при движении некоторую подъемную силу, способствуя планированию в воде.
This post has been edited by ეგრი on 7 Nov 2008, 20:52
|
ზუსტი მეცნიერება და რელიგიური ინსტიტუტები
